|
 Los peces voladores (familia Exocoetidae), bien conocidos por todos por las descripciones de los viajes marítimos, son parte integral del paisaje de mares cálidos y son una de sus manifestaciones externas más características.
En el ecosistema de aguas tropicales de mar abierto, los peces voladores ocupan una posición única, siendo los únicos planctófagos masivos que habitan constantemente las capas superficiales de la zona epipelágica (la capa superior de la columna de agua).
Los peces voladores en sí constituyen, a su vez, un componente importante de la dieta de los peces depredadores: corifenes, caballas culebras, pequeños túnidos y aves marinas. calamar y delfines. En algunas áreas (Japón, Filipinas, India, Polinesia, las islas del Caribe), se lleva a cabo una pesquería especial de peces voladores, que, sin embargo, solo tiene importancia local, pero da, según una estimación aproximada, al menos 500 mil centavos anuales. Los peces voladores se capturan con redes de enmalle, redes de cerco y redes de cerco fijas, redes de captura y trampas especiales y cañas de pescar; existen otros métodos basados en las peculiaridades de la ecología de estos peces (en particular, en su reacción positiva a la luz artificial y en los enfoques de desove en las costas).
Los peces voladores, como su nombre indica, pueden volar por el aire. ¿De dónde viene esta habilidad? Todos los representantes del orden del pez aguja, que incluyen peces voladores y, además de ellos, también medio pez, pez aguja y saurio, habitan las capas más altas del agua. Muchos de ellos, cuando están asustados o persiguen a sus presas, pueden saltar fuera del agua, a veces realizando una serie completa de saltos consecutivos, como una piedra que rebota. La mejora de estos saltos condujo al final a un vuelo en planeo, permitiendo a los peces voladores escapar de muchos depredadores, aunque, por supuesto, no garantizándoles total seguridad: por ejemplo, un corifeno, habiendo asustado a un pez volador, lo persigue bajo el agua y lo agarra en el momento en que se hunde en agua. Sin embargo, la explicación de la huida como un dispositivo para rescatar a los depredadores es ahora generalmente aceptada y no se ha cuestionado durante mucho tiempo. Otro punto de vista lo expresa el prof. VD Lebedev, quien cree que las migraciones de forrajes con vientos constantes jugaron un papel decisivo en el desarrollo del vuelo. Debe decirse, sin embargo, que aún no se ha probado la existencia de migraciones de peces voladores a larga distancia en la zona tropical propiamente dicha. Los datos disponibles, por el contrario, atestiguan el estilo de vida "sedentario".
Los peces voladores son muy diversos: la familia incluye 7 géneros y alrededor de 60 especies. La capacidad de volar se expresa en diversos grados en diferentes géneros. Vuelo de peces voladores "primitivos" de los géneros Fodiafor y Parexocoetus, que tiene aletas pectorales relativamente cortas, es menos perfecto que los peces con "alas" largas. La evolución del vuelo de los peces voladores procedió, aparentemente, en dos direcciones. Uno de ellos condujo a la formación del género. Exocoetus - Pez volador de "dos alas" que utiliza únicamente aletas pectorales en vuelo, que alcanzan tamaños muy grandes (hasta el 80% de la longitud corporal). Otra dirección está representada por peces voladores de "cuatro alas" (4 géneros de la subfamilia Cypselurinae — Proghichthys, Cypselurus, Cheilopogon, Hirundichthys, - combinando alrededor de 50 especies). El vuelo de estos peces se realiza mediante dos pares de planos de apoyo: tienen agrandadas no solo las aletas pectorales, sino también las pélvicas, y en las etapas de desarrollo de los alevines, ambas tienen aproximadamente la misma área. Ambas direcciones en la evolución del vuelo llevaron a la formación de formas especializadas bien adaptadas a la vida en el epipelágico.Además del desarrollo de las "alas", la adaptación al vuelo se reflejó en los peces voladores en la estructura de la aleta caudal, cuyos rayos están conectados rígidamente entre sí, y la hoja inferior es muy grande en comparación con la superior, en el desarrollo inusual de la vejiga natatoria, que continúa debajo de la columna hasta la cola, y en una serie de otras características. El vuelo del pez volador de "cuatro alas" alcanza el mayor alcance y duración. Habiendo desarrollado una velocidad significativa en el agua (aproximadamente 30 km / h), este pez salta a la superficie del mar y durante algún tiempo, a veces no por mucho tiempo, se desliza a lo largo de él con las aletas pectorales extendidas, las alas, acelerando vigorosamente el movimiento por vibraciones de la hoja inferior de la aleta caudal sumergida en el agua. y aumentando la velocidad a 60-65 km / h. Luego, el pez se separa del agua y, abriendo las aletas pélvicas, planea sobre su superficie. En algunos casos, al volar, un pez volador a veces toca el agua con la cola y, al vibrar con él, gana velocidad adicional. El número de tales toques puede llegar a tres o cuatro, y en este caso, la duración del vuelo, naturalmente, aumenta. Por lo general, un pez volador está en el aire durante no más de 10 segundos. y vuela varias decenas de metros durante este tiempo, pero a veces la duración del vuelo aumenta a 30 segundos, y su alcance alcanza los 200 e incluso 400 m. Al parecer, la duración del vuelo depende de las condiciones atmosféricas, ya que en presencia de un viento débil o corrientes de aire ascendentes ... Los peces voladores vuelan largas distancias y permanecen en vuelo más tiempo.
Peces voladores (de arriba a abajo): Fodiator acutus, Parexocoetus brachyp-terus, Exocoetus volitans (pez volador dípteros) y H. speculiger (pez golondrina de cuatro alas).
Muchos marineros y viajeros, al observar el pez volador desde la cubierta del barco, afirmaron que "vieron claramente que el pez batía sus alas como una libélula o un pájaro". De hecho, las "alas" de los peces voladores permanecen casi inmóviles durante el vuelo y no realizan ningún aleteo. Solo el ángulo de inclinación de las aletas puede, aparentemente, cambiar arbitrariamente, y esto permite que el pez cambie ligeramente la dirección de vuelo. El temblor de las aletas, que es perceptible para el observador, con toda probabilidad, es solo una consecuencia del vuelo, pero no su causa en absoluto. Se explica por la simple vibración de las "alas" desplegadas, que es especialmente fuerte en esos momentos en que el pez, ya en el aire, sigue trabajando en el agua con su aleta caudal.
Mientras estudiaba los peces voladores del Océano Atlántico, el famoso ictiólogo danés Anton Brun (AF Bruun. Peces voladores (Exo-coetidae) del Atlántico, "Informe Dana", 1935, No. 6) notó por primera vez que este grupo, que siempre se consideró característico de los océano, contiene no solo formas oceánicas, sino también neríticas (costeras). Brun también señaló que la familia incluye especies tropicales ("ecuatoriales", en su terminología) que no se encuentran fuera de la zona tropical propiamente dicha, y especies subtropicales que viven solo en los bordes de esta zona. En su opinión, la temperatura de las capas de agua superficial es el factor que limita la propagación de los peces voladores. Un estudio más detallado de la ecología de este grupo mostró que la división de los peces voladores en grupos oceánicos y neríticos simplifica un poco la situación real. Además de las especies puramente neríticas y las confinadas a aguas abiertas, también hay un grupo de especies pseudooceánicas o nerítico-oceánicas que se encuentran lejos de la costa solo en algún período de su ciclo de vida.
La división de los peces voladores en estos grupos está determinada por diferencias ecológicas. Las especies neríticas generalmente se reproducen poniendo huevos adheridos sobre un sustrato duro (algas, fondo). Los representantes típicos de este grupo incluyen Acuto forjador, Parexocoetus mento, algunos representantes del género Cypselurus y varios otros tipos. Por el contrario, los peces voladores oceánicos (todas las especies del género Exocoetusalgunos Cheilopogon, Prognichfhys y Hirundichthys) habitan solo áreas abiertas, y sus huevos se desarrollan en la columna de agua o se depositan en objetos flotantes que siempre se pueden encontrar en el mar (algas a la deriva, aletas, plumas de aves). Finalmente, las especies pseudo-oceánicas (estas incluyen la mayor parte de las especies que pertenecen principalmente al género Surselurus y Cheilopogon) pueden existir en mar abierto, pero necesitan un sustrato costero sólido para su reproducción. Los hábitats de los peces voladores neríticos y oceánicos difieren significativamente en el equilibrio de los ciclos tróficos estacionales de las comunidades que los habitan. El hecho es que en las aguas abiertas del océano tropical la producción de fitoplancton durante mucho tiempo está cerca de ser consumida por el zooplancton, y la producción de niveles posteriores está cerca de ser consumida por depredadores en niveles más altos del sistema alimentario. Por lo tanto, las comunidades pelágicas oceánicas se encuentran entre las más equilibradas en términos de ciclos tróficos y homogeneidad espacial de la distribución de organismos. A diferencia de estas comunidades, en las regiones neríticas, la producción supera durante mucho tiempo al pastoreo, y las biocenosis que las habitan no están equilibradas en términos de trofismo. Los animales pelágicos se distribuyen de manera muy desigual aquí debido a las floraciones de algas "manchadas" y forman escuelas y cardúmenes.
Todos los peces voladores son estenotérmicos, es decir, viven en un rango de temperatura bastante estrecho, constante para cada especie. Son más o menos termofílicos, y la mayoría de las especies no se encuentran o casi nunca ocurren a temperaturas del agua por debajo de los 23 °. Estas especies constituyen un grupo tropical. Solo muchos miembros de la familia se han adaptado a la vida en aguas subtropicales a temperaturas de 18-20 ° y menos, y en verano penetran incluso en regiones templadas; la temperatura mínima a la que se encontró la especie más "resistente al frío" - Hirundichfhys rondeletii, es de solo 15,5 °. El grupo subtropical incluye solo 6-7 especies de peces voladores (es decir, solo alrededor del 10% de todas las especies de la familia). En aguas subtropicales, solo se encuentran peces voladores altamente especializados, mientras que los representantes de los géneros primitivos Fodiafor y Regehosoetus viven solo en la zona tropical.
La distribución geográfica de los peces voladores neríticos y nerítico-oceánicos está completamente sujeta a todas las leyes que rigen la distribución de los peces costeros tropicales en general. Un obstáculo para su asentamiento no son solo las barreras continentales, sino también los espacios de aguas abiertas, en particular, la "barrera faunística del Pacífico oriental", una región del Océano Pacífico libre de islas, entre las costas de América y los archipiélagos del extremo oriental de la Polinesia. Esta es la razón que explica la diferencia significativa en las faunas de los peces voladores en las partes occidental y oriental del Océano Pacífico. Los rangos de especies neríticas, por regla general, son relativamente pequeños debido a la diversidad de condiciones ecológicas cerca de la costa, y entre ellos hay a menudo endémicas muy estrechas que viven en áreas muy limitadas. Los factores que limitan la distribución de estos peces a lo largo de la costa son la temperatura del agua, su salinidad (casi todas las especies evitan las áreas refrescadas), la capacidad de alimentación de las regiones y, probablemente, también la naturaleza del fondo y la presencia de vegetación en la zona costera. Ejemplos de este tipo son bastante numerosos: hay especies endémicas para las aguas del sur de Japón y Corea, para las aguas de Indonesia y regiones adyacentes, para las aguas del Pacífico de América Central, etc. La especie subtropical, el pez volador gigante, es muy interesante. Cheilopogon pinnati barbatus, hasta 50 cm de largo, habitando las aguas costeras de Japón, California, África del Noroeste y España en el Hemisferio Norte y en las aguas de Chile, Nueva Zelanda, Australia del Sur y Sudáfrica en el sur. El rango de esta especie muestra una notable similitud con el área de distribución de las sardinas del género Sardina y Sardinops... La distribución interrumpida en la franja tropical también es característica de peces voladores como Ch. heteruro y Ch. agoo... La noción de bipolaridad es bastante aplicable a los rangos de todas estas especies (bipolaridad aquí significa la distribución de animales en aguas templadas o subtropicales del hemisferio norte y sur en ausencia de ellos en la zona tropical propiamente dicha) si se considera en un sentido algo más amplio que L.S. Berg , quien señaló en su época que los organismos de latitudes templadas son bipolares. Hoy en día existen muchos ejemplos de distribución "bipolar" (o, en la terminología de los autores estadounidenses, "antitropical") en animales subtropicales.
Los peces voladores oceánicos, por regla general, tienen rangos muy extendidos, a menudo incluso alrededor del mundo, y es muy probable que su distribución esté determinada por una sola temperatura de la capa de agua superficial. Algunas especies tienen un rango muy estrecho de temperaturas óptimas y por lo tanto se encuentran solo en las aguas más cálidas o, por el contrario, en las aguas menos calientes de la zona tropical. Estas especies incluyen, por ejemplo, la población del Pacífico de la especie E. volitans, que se encuentra aquí a una temperatura de 22-29 °, pero la más común a 24-28 °. Como resultado, el área de distribución de este pez en la parte occidental más cálida del Océano Pacífico se interrumpe en la zona casi ecuatorial a unos 15 ° de latitud, y en las partes central y oriental del océano, donde en la región ecuatorial la temperatura en la capa superficial disminuye debido al aumento de aguas profundas, tal ruptura No. Habitando la periferia sur de la propia zona tropical en el Océano Pacífico E. obfusirosfris tiene límites de distribución de temperatura especialmente estrechos en la parte sureste de su rango. Como muestran los resultados del cuarto viaje del buque de investigación "Akademik Kurchatov", este pez volador se captura solo en una estrecha franja de aguas delimitada por isotermas de 19 ° y 22-23 °.
De particular interés es la distribución de la única especie subtropical entre los representantes del grupo oceánico de peces voladores: Hirundichthys rondeletii, que tiene un área bipolar. Este pez aparentemente se caracteriza por migraciones estacionales: en la parte noroeste del Océano Pacífico, el desove ocurre en invierno entre 21 ° y 30 ° N. sh. a una temperatura del agua de 18-23 °, en la primavera comienza el movimiento hacia el norte para el engorde (en este momento los peces se encuentran a una temperatura de 15-17 °), y en el otoño, una migración inversa a la parte sur del rango.
La distribución cuantitativa de los peces voladores dentro del área ocupada está determinada principalmente por la cantidad de alimento disponible, es decir, la abundancia de zooplancton en la capa superficial del océano. En este sentido, la distribución de peces voladores en diferentes partes de la región tropical es muy heterogénea. Las áreas del océano abierto, caracterizadas por las mayores concentraciones de peces voladores, se encuentran, por regla general, cerca de las zonas de divergencia, donde se produce el ascenso a la superficie de aguas profundas ricas en sales de nutrientes y se observa una mayor productividad biológica. Además, la mayor concentración de peces voladores suele observarse a cierta distancia de las divergencias. El hecho es que los picos de abundancia de cada uno de los subsiguientes Incluso en la cadena trófica (fitoplancton -> zooplancton herbívoro -> plancton depredador -> - pez planctófago) están algo desplazados aguas abajo en relación con la abundancia máxima del eslabón anterior. Esta es la razón por la que a veces se observan concentraciones aumentadas de peces voladores en aguas abiertas incluso a cientos de millas aguas abajo de las acumulaciones de fitoplancton en las divergencias.
Antes de despegar en el aire, el pez volador de "cuatro alas" se desliza por la superficie del agua, acelerando su movimiento sin vibraciones voufbio de la aleta caudal que quedan en el agua, y luego se desprende de la superficie y se desliza, volando decenas e incluso cientos de metros.
El número total de peces voladores en los océanos es muy significativo. Según V.P.Shuntov, su stock solo en el Océano Pacífico se mide en el orden de 1.5-4 millones de toneladas, que es aproximadamente 20-40 kg por cada kilómetro cuadrado de toda la parte tropical de este océano. Estas cifras se calcularon sobre la base de los resultados de recuentos visuales de peces que vuelan desde debajo de la popa de muchos barcos en varias regiones y, aparentemente, se pueden atribuir a todo el Océano Mundial.
El número de especies de peces voladores en diferentes regiones del océano varía considerablemente, principalmente debido a la diferencia en el número de especies neríticas y pseudooceánicas. Hay especialmente muchas especies en las aguas de Indonesia (27) y en las regiones adyacentes del Mar del Coral (26), cerca de las Islas Filipinas (al menos 21) y el sur de Japón (25). Es aquí, en la parte tropical occidental del Océano Pacífico, donde se ubica el centro geográfico moderno de la gama de peces voladores y, aparentemente, también el centro inicial de formación de este grupo.
La comparación de la fauna de peces voladores de diferentes partes del océano mundial revela diferencias significativas. La fauna de peces voladores más rica y diversa del Océano Pacífico, donde se encuentran 47 especies y subespecies. En el Océano Índico, hasta ahora solo se han encontrado 26 especies, y en el Océano Atlántico más minuciosamente estudiado, solo 16. Cada océano tiene sus propias especies endémicas, cuyo número, sin embargo, difiere marcadamente. 16 especies endémicas viven en el Océano Pacífico, en el Índico y el Atlántico, 4 especies endémicas cada una.
Cabe señalar que todas las especies endémicas del Atlántico están representadas en los océanos Pacífico e Índico por formas muy similares. Al mismo tiempo, muchos grupos de especies están completamente ausentes aquí, uniéndose en subgéneros especiales y comunes en otros océanos. En general, la fauna de peces voladores del Océano Atlántico está muy agotada (principalmente debido a especies especializadas de la subfamilia Cypselurinae, fauna de peces voladores del Indo-Pacífico).
Los peces voladores del Océano Índico y el Océano Pacífico occidental son parte de un solo grupo de fauna. Las diferencias en la composición de especies de peces voladores en diferentes regiones del Pacífico Indo-Occidental tropical se explican principalmente por la existencia de especies de localización estrecha que ocupan áreas de distribución limitadas. Esta fauna es la más diversa y completa en relación a los géneros y subgéneros representados en ella (solo el género Fodiafor).
La fauna de peces voladores del Pacífico oriental es muy específica. Incluye no más de 20 especies, incluidas 9 especies y subespecies endémicas. Esta fauna está asociada con el Océano Atlántico por el género Fodiator, pero en general parece ser más similar al complejo Indo-Oeste-Pacífico.
Por lo tanto, se pueden distinguir tres grupos geográficos principales de peces voladores, que habitan las regiones de fauna del Indo-Pacífico, el Pacífico Oriental y el Atlántico, respectivamente. Se puede suponer que las formas originales de pez volador surgieron en el Paleoceno o Eoceno a partir de antepasados cercanos a los semi-caracoles modernos (familia Hemirhamphidae) en regiones neríticas de aguas cálidas que existieron durante un período históricamente largo en la frontera de los océanos Pacífico e Índico. La dispersión de peces voladores de este centro se produjo, aparentemente, en todas direcciones (pero principalmente hacia el oeste), aunque su camino aún no es lo suficientemente claro.
Un papel importante en esta dispersión fue aparentemente jugado por el Océano Tetis, a través del cual penetraron en el Atlántico junto con otros elementos termofílicos y primitivos tropicales. Exocoetidae... Sin duda, los peces voladores migraron a través del Estrecho de Panamá, que permaneció abierto hasta el Plioceno, solo esto puede explicar la distribución moderna del género. Fodiafor en ambas costas de Centroamérica. La dispersión de peces subtropicales relativamente "amantes del frío" tuvo lugar, aparentemente, mucho más tarde en condiciones climáticas cercanas a las modernas, y la formación de áreas bipolares en ellos, siguiendo la teoría de L. S. Berg, puede explicarse completamente por los cambios en el régimen de temperatura del océano durante la Edad de Hielo.
N.V. Parin
|
